Geobotanika (Ekologická botanika)
Semestr: zimní
SIS: MB120P100
Celkový rozsah: 2/0 hodin
Další přednášející:
Co je potřeba znát před přednáškou: základy ekologie (obecné i speciální)
Přednáška poběží v úterý od 9,00 v Benátské 2 v botanickém praktiku v přízemí.
Co je cílem přednášky
Tato přednáška je koncipována jako úvod do disciplíny studia vegetace a ekologie
rostlin. Studium vegetace není jen ekologie rostlin nebo populační biologie;
vegetace je svébytný jev, který sice s rostlinami souvisí, ale protože představuje
jinou úroveň studia, nutně vyžaduje i odlišné přístupy. Přednáška se snaží se
vyhnout dvěma potížím: (i) opakování věcí známých z jiných kursů (resp. pokud
je opakuje, snaží se je postavit do nových souvislostí), a (ii) poskytování
výčtovité informace o tom, co je obsahem disciplíny bez hlubšího vysvětlení
a porozumění. (Do jaké míry se jí to podaří, je samozřejmě jiná věc. Každý komentář
ze strany posluchačů je proto velmi vítán!)
Pro koho je přednáška míněna především
- zájemci o studium geobotaniky z 2-3-4. ročníku
- další zájemci o úvod do studia vegetační vědy z jiných disciplín (ekologie,
zoologie, ochrana životního prostředí, fysická geografie)
Program pro školní rok 2014/2015
Datum |
Téma |
Článek, jejž budeme na přednášce diskutovat
(přečtěte si prosím předem) |
Případné cílené otázky k článku (obecné otázky
jsou pod tabulkou) |
7.10. |
Úvod. Vegetace jako předmět studia.
Vegetace a mechanistické (bottom-up) procesy. Interakce
mezi jedinci ve vegetaci. Faktory prostředí: obecně.
|
|
|
14.10. |
Klíčové faktory produktivity a disturbance.
Funkční vlastnosti (traits) druhů. Strategie
a růstové formy rostlin.
|
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Westoby
M. (1998). A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme.
Plant & Soil 199: 213–227.
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou: Schaffers, A.P. &
Sýkora, K.V. 2000. Reliability of Ellenberg indicator values for moisture,
nitrogen and soil reaction: comparison with field measurements. J. Veg.
Sci. 11: 225- 244.
|
Proč je vůbec praktické klasifikovat rostliny
do strategií? Jak jsou výhody LHS systému strategií? Jaké jsou důvody
pro výběr zrovna těchto tří parametrů? |
21.10. |
Funkční vlastnosti (traits) druhů ve společenstvech.
Funkční a fylogenetická struktura vegetace.
|
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Pärtel M. et al. 1996.
The Species Pool and Its Relation to Species Richness: Evidence from
Estonian Plant Communities. Oikos 75: 111-117
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou: Cornwell, W. K. &
Ackerly, D. D. 2009. Community assembly and shifts in plant trait distributions
across an environmental gradient in coastal California. Ecological Monographs
79: 109-126.
|
V článku Cornwell & Ackerly se soustřeďte hlavně na myšlenkový
rámec, v němž práce pracuje, a související otázky.
|
4.11. |
Vegetace a historicko/evoluční
(top-down) procesy |
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Pärtel M. 2002 Local
Plant Diversity Patterns and Evolutionary History at the Regional Scale.
Ecology, Vol. 83: 2361-2366
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou: Thuiller, W; Lavorel,
S; Araujo, MB; et al. 2005 Climate change threats to plant diversity
in Europe PNAS 102: 8245-8250.
|
V článku Thuiller et al. se soustřeďte hlavně na metodologický aparát
- jak se takové bádání dá udělat.
|
11.11. |
Druhová diversita a související jevy.
Vegetace v prostoru: heterogenita prostředí a struktura
krajiny.
|
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Harrison S. et al.
2006. Beta diversity and the scale-dependence of the productivity-diversity
relationship: a test in the Californian serpentine flora. JOURNAL OF
ECOLOGY 94: 110-117.
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou: Boulangeat et al. (2012).
Accounting for dispersal and biotic interactions to disentangle the
drivers of species distributions and their abundances Ecology Letters,
(2012) 15: 584–593.
|
Proč je produktivita důležitá? Čím je podmíněna?
Kde lze hledat příčiny vztahu mezi produktivitou a diversitou? |
18.11. |
Struktura vegetace v prostoru: škály a měřítka.
Struktura vegetace v prostoru: jeden a více druhů
|
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Lepš, J. (1990) Can
underlying mechanisms be deduced from observed patterns? (eds F. Krahulec
et al.), pp. 1–11. Spatial Processes in Plant Communities, Academia,
Prague. pdf je zde.
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou: Qian H., Fridley JD,
Palmer MW 2007. The Latitudinal Gradient of Species-Area Relationships
for Vascular Plants of North America. Am. Nat. 170, pp. 690–701
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Bruce
W. Hoagland and Scott L. Collins 1997. Gradient Models, Gradient Analysis,
and Hierarchical Structure in Plant Communities. Oikos, Vol. 78, pp.
23-30
|
|
25.11. |
Dynamika vegetace.
|
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Bryan L. Foster &
David Tilman. Dynamic and static views of succession: Testing the descriptive
power of the chronosequence approach. Plant Ecology 146: 1–10, 2000.
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou: Lecomte
N, et al. 2005. Effects of fire severity and initial tree composition
on understorey vegetation dynamics in a boreal landscape inferred from
chronosequence and paleoecological data. JOURNAL OF VEGETATION SCIENCE
16 (6): 665-674
|
|
2.12. |
Popis vegetace a sběr dat o vegetaci
Zásady zpracování dat o vegetaci: obecné principy
|
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Michalcová, D., Lvončík,
S., Chytrý, M. & Hájek, O. (2011) Bias in vegetation databases?
A comparison of stratified-random and preferential sampling. Journal
of Vegetation Science
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou: Chytrý
M. (2001). Phytosociological Data Give Biased Estimates of Species
Richness, Journal of Vegetation Science, 12, 439-444. Chytrý
M. a Otýpková Z. (2003). Plot sizes used for phytosociological sampling
of European vegetation. Journal of Vegetation Science 14: 563-570.(jde
sice o dva články, ale vycházejí ze stejných dat a vůbec si jsou příbuzné,
probírat je budeme dohromady)
Všichni si přečtou: Mucina L., Schaminee J., Rodwell J.S. Common data
standards for recording relevés in field survey for vegetation classification.
Journal of Vegetation Science 11: 769-772, 2000.
|
|
9.12. |
přednáška se nekoná |
|
|
16.12. |
s ohledem na Slunovrat se nekoná |
|
|
6.1. |
Ordinační techniky |
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Lososová Z. (2004)
Weed vegetation of arable land in Central Europe: Gradients of diversity
and species composition. Journal of Vegetation Science 15: 415-422,
2004. pdf
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou:
Title: Vittoz, Pascal; Guisan, Antoine 2007 How reliable is the monitoring
of permanent vegetation plots? A test with multiple observers. JOURNAL
OF VEGETATION SCIENCE 18: 413-422.
Všichni si přečtou: Ramette, Alban. Multivariate analyses in microbial
ecology FEMS MICROBIOLOGY ECOLOGY 62: 142-160 2007 (nebudeme diskutovat,
ale je to hezké shrnutí toho, o čem budu mluvit - i ke zkoušce)
|
Lososova: Jaké otázky si klade, a jaké techniky používá k jejich zodpovězení
Vittoz: srovnani mezi technikami a jejich spolehlivost
|
6.1. |
Klasifikační techniky, Zásady Curyšsko-Montpellierské
klasifikace vegetace
|
Ti, jejichž příjmení začíná na A-M, si přečtou: Bruce
W. Hoagland and Scott L. Collins 1997. Gradient Models, Gradient Analysis,
and Hierarchical Structure in Plant Communities. Oikos, Vol. 78, pp.
23-30
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou:
Chytrý M. et al. (2008) Diversity of forest vegetation across a strong
gradient of climatic continentality: Western Sayan Mountains, southern
Siberia. Plant Ecol 196:61–83
|
Chytrý: Všimněte si hlavně, jak člověk postupuje v skoro úplně neznámém
terénu, jak sbírá data, jak s nimi dál zachází a co z toho je schopen
vyvodit.
|
datum bude upřesněno |
Průvodce geobotanickou literaturou. |
Ti, jejichž příjmení začíná na N-Z, si přečtou: Knollová a Chytrý Preslia,
76: 291–311, 2004
Všichni si přečtou: Chytrý M. (2000): Formalizované přístupy k fytocenologické
klasifikaci vegetace. Preslia 72: 1-29. PDF je zde.
Lepš J. & Hadincová V. (1992): How reliable are our vegetation
analyses? J. Veget. Sci. 3: 119-124. pdf je zde.
|
K diskusi nad článkem Chytrý (2000):
proč ke klasifikaci ne/využít také vlastnosti prostředí? Kdy
kryptogamy?
jaké jsou výhody a nevýhody hierarchického systému?
jak se vyrovnat s tím, že ekologická a geograficko-chorologická
diferenciace společenstev jsou na sobě hodně nezávislé
v čem je výhodná koncepce deduktivní klasifikace/centrální asociace
jak se vyrovnat s tím, že plně formalizovaná klasifikace často
poskytne výsledky, které jsou z nějakého důvodu "nepraktické"
|
|
|
|
|
|
Doplnující četba |
Rejmánek
M. et al. Species diversity of plant communities on calcareous screes:
the role of intermediate disturbance. Preslia 76(3): 207–222, 2004.
Keddy P.A., Twolanstrutt L., Wisheu I.C. (1994) Competitive effect
and response rankings in 20 wetland plants - are they consistent across
3 environments. Journal of Ecology 82: 635-643. PDF
je zde.
Hájek M. et al. 2007. Testing the species pool hypothesis for mire
vegetation: exploring the influence of pH specialists and habitat history.
Oikos 116: 1311-1322.
|
|
Obecné otázky ke článkům pro čtení:
- co chtěli autoři vědět - a proč to chtěli vědět (obvykle bývá napsáno
v úvodu, a důležité poznámky k tomu i v diskusi)
- co udělali: jaká data sebrali, a jak je analyzovali
- jaké výsledky dostali, a co tyto výsledky znamenají pro otázky položené
na začátku
Při přednášce potom vždycky jedna skupina představí článek skupině druhé, s
důrazem na možné potíže použitého přístupu. Dobročinnosti se meze nekladou,
čili budu rád, když si aspoň rámcově prohlídnete ten druhý článek.
Poslední aktualisace
10.02.2015
Syllabus přednášky
Úvod. Vegetace jako předmět studia
- Co je na vegetaci zajímavé a proč: Porozumění nápadnému a svébytnému jevu.
- Vegetace pokrývá skoro celou suchou zemi: vztah k pedogenezi, eroze, klima:
ovlivňuje a je ovlivňováno
- Vegetace není jen soubor rostlin. Jak se to pozná: parametry definované
jen na úrovni vegetace/rostlinného společenstva: počet druhů, vertikální struktura,
horizontální struktura atd. Redukcionismus při studiu vegetace.
- Důvody pro studium na úrovni vegetace místo úrovně rostlinných jedinců:
(i) praktické, (ii) synekologie, (iii) procesy uvnitř společenstva (příklad
alpinské hranice lesa)
- Škály studia: prostorové a časové.
- Co to je rostlinné společenstvo (společenstvo vůbec). Problém prostorového
vymezení.
- Mnohorozměrná data: co to znamená: druhy, biomasy, vertikální struktura,
životní formy atd.
- Co z mnohorozměrnosti vyplývá pro zpracování a interpretaci. Problém zjednodušení,
které je samo o sobě interpretací. Proto existuje tolik škol studia vegetace.
- Základní parametry vegetace: Jaké druhy a kolik těchto, vertikální a horizontální
struktura. Další: vztahy k faktorům prostředí. Funkční parametry vegetace:
ekofysiologie ekosystému
- Vertikální struktura vegetace: patrovitost, odlišnosti patrovitosti, příčiny
patrovitosti, niky pro živočichy i rostliny. (více: Ekologie rostlin, biomy).
Patrovitost pod zemí. Některé disciplíny studují jen některá patra (proč).
- Horizontální struktura vegetace: horizontální struktura faktorů, které ji
podmiňují. Nejtypičtější parametr vegetace - nápadné gradienty.
- Struktura (vegetace, krajiny) vs. procesy. Diachronní a synchronní pohled.
- Procesy vs. mechanismy: rozdíl zejména v tom, jak je lze zkoumat. Mechanismy
experimentálně, procesy, pozorováním. Typy příčin/mechanismů.
- Informace o vegetaci (jak strukturách, tak procesech, tak mechanismech)
vs. metodologie (co je v učebnicích geobotaniky). Metodologie určuje parametry,
které se budou sbírat a tím je sama o sobě interpretací.
- Školy studia vegetace - proč jich je tolik: závislost na typických gradientech
studované vegetace, účel.
- Dva základní okruhy skládající nauku o vegetaci: (i) populační biologie
a ekologie rostlin a (ii) geografie a historie vegetace. Divadlo krajiny a
ekologická hra.
- První okruh (... k ekologii rostlin a populační biologii):
- vztah rostlin ke klíčovým faktorům jejich abiotického prostředí, adaptace
na extrémní prostředí. [Autekologie (a aplikovaná ekofysiologie) rostlin.]
- ekologie rostlinných populací, populační dynamika a ekologická genetika,
ekologie invazních druhů, ekologie dálkového šíření. [Populační biologie.]
- interakce mezi druhy a individui, ekologie rostlinných společenstev,
dynamika populací a společenstev. [Ekologie společenstev.]
- interakce mezi rostlinami a živočichy (včetně pastvy). [Ekologie společenstev.]
- Druhý okruh (... k ekologii krajiny):
- klasifikace rostlinných společenstev. Teorie analýzy vegetace. [Typologie
a klasifikace vegetace.]
- korelace rostlinných druhů a jejich společenstev s ekologickými faktory,
mnohorozměrná analýza rostlinných dat a údajů o prostředí, vegetační fenomény
vzhledem ke geomorfologii, geologii a mikroklimatu. [Synekologie rostlinných
společenstev.]
- struktura vegetace a krajiny na větší prostorové škále, heterogenita
krajiny, změny rozšíření vybraných druhů vzhledem k faktorům prostředí.
[Vegetační mapování, krajinná ekologie.]
- rostlinná diverzita a ekologické faktory, hierarchie biodiverzity v
rámci krajiny. [Vegetační mapování, krajinná ekologie.]
- dynamika rostlinných společenstev, historie vegetace a její vztah k
dnešnímu světu. [Paleoekologie a historie vegetace.]
- Nejde o ostře ohraničené obory, společné problémy pro téměř každou dvojici.
Typické otázky a typické přístupy každé.
- Navazující disciplíny.
- pedologie, geologie, geomorfologie
- klimatologie, mikroklimatologie
- paleoekologie a historická geologie, zejména kvartéru a Holocénu
- ekofysiologie rostlin
- fytogeografie a historická geografie rostlin.
- ekologická genetika, (mikro)evoluce rostlin
- Komentář k syllabu: (i) co je na vegetaci vidět, (ii) důležité procesy (bottom-up,
top-down), (iii) rostliny jsou různé a proč, (iv) vegetace v prostoru a čase,
(v) popis a klasifikace vegetace.
- Vegetace a lokální faktory prostředí (lokální biotické faktory, klima, půda).
Proč jsou důležité. Není předmětem této přednášky.
- Terminologická mapa. Názvy disciplíny a jejich překryv/odlišnost: geobotanika
(slovo jen historické, původně také zahrnující fytogeografii), vegetační věda,
ekologická botanika, ekologie rostlin, fytocenologie, plant sociology,
ekologie společenstev, synekologie. Různá slova v různých kulturních okruzích.
Vegetace a mechanistické (bottom-up) procesy. Vegetace
a prostředí, důležité gradienty.
- Mechanismy určující složení rostlinných společenstev:
- bottom-up: druhy jsou přítomny vždy a všude.
- top-down: přítomnost druhů je problém (migrace, evoluce).
- V jakých prostorových a časových měřítkách působí, jakým směrem ovlivňují
diversitu a druhové složení.
- Obecné schéma vzniku druhového složení společenstev: species pool
a filtry
- Filtry:
- prostředím: tolerancí druhů vůči gradientům prostředí (půda, klima)
- biotickými interakcemi: interakcemi s dalšími rostlinami (kompetice,
facilitace) a dalšími organismy (herbivorie, mykorhiza, patogeni, opylovači)
- Vegetace a prostředí: gradienty.
- Abiotické podmínky: gradienty, fysiologická a ekologická optima. Výběr prostředím.
- Heterogenita prostředí ve fysickém prostoru - důležité gradienty:
- klima (extrémy!, ale i dlouhodobé hodnoty). Jakým způsobem měřit a vztahovat
k vegetaci. Klima lze rozložit ve spoustu proměnných (statistické potíže
počtu stupňů volnosti). Dendrochronologové hodnotí zvlášť lineární (korelace)
a nelineární (pointer years) složku reakce na klima. Zima 1928,
1947, jaro 1976. Sarothamnus scoparius. Klima je široce autokorelované
(zejména teploty, srážky podstatně méně). Zástupné proměnné: zeměpisná
šířka, nadmořská výška, potenciální přímá radiace (vypočte se ze sklonu,
orientace, zeměpisné šířky a zastínění horizontu).
- půdy: výsledek substrátu, klimatu a vodního režimu (a geomorfologie).
Edaficky podmíněná vegetace. Zástupné proměnné: geologie, nadmořská
výška.
- geologie: co je na ní důležité. (i) Geomorfologie. (ii) Chemické a fysikální
vlastnosti půd. Dostupnost důležitých biogenních prvků (P, Mg, K, Fe).
Jaké další prvky jsou důležité a proč (Ca). Dusík nehraje velkou roli
(stejně jako světlo) - je primárně biogenního původu a může tedy být všude.
Odkrytá a přikrytá geologická mapa. Kvartér a ostatní útvary (kvartérní
sedimenty typicky terestrické nebo limnické, u nás periglaciální).
- hloubka vody a její kolísání: dostupnost vody, živiny, stabilita prostředí
(léto vs. zima, tepelná kapacita vody, anomálie vody), anoxie (redox rovnováha
železa). Zástupné proměnné:
- oheň (tam kde je důležité - travinné systémy, mediteránní křoviny, boreální
lesy) a disturbance obecně - její historie (time since disturbance),
působení člověka
- působení člověka: typicky prostřednictvím shora zmíněných faktorů, zejména
disturbance a živinového režim
- Reakce druhů na gradienty prostředí: zvonovitá křivka, optimum, tolerance.
- Zvonovitá křivka jen v případě dost dlouhého gradientu.
- HOF (Huisman-Olff-Fresco) modely vztahu druhů ke gradientům: jak postihnout
vztah s malým počtem parametrů. Od jednodušších ke složitějším.
- Základní HOF modely: I—flat with no response, II—monotonously increasing
or decreasing, III—monotonously increasing or decreasing with a ‘plateau’,
IV—symmetric unimodal and V—asymmetric unimodal response.
- Gradienty prostředí: jak je měřit. Je důležitá fysikální hodnota nebo odpověď
rostliny? Obojí má smysl, ale liší se ve významu. Kanonický způsob jak vyjadřovat
hodnoty prostředí neexistuje: problém jak vyjadřovat pH
- Ekofysiologie: výpověď o vztahu ke konkrétní fysikální či chemické veličině
(skutečné hodnoty jsou podstatné, gradient je tedy třeba měřit/vyjadřovat
ve fysikálních či chemických jednotkách)
- Ekologie společenstev (vztahy druhů mezi sebou): škálování spíš podle
reakcí druhů (skutečné hodnoty jsou jen prostředek).
- Šířka niky druhu - co když gradienty neznáme? Podle rozmanitosti druhů,
s nimiž se cílový druh vyskytuje (beta diversita snímků, v nichž se druh vyskytuje)
- Ellenbergova čísla: optima druhů (středo-)evropské flóry v arbitrárních
jednotkách (1-8,9,10). Škálování důsledně podle reakcí druhů.
- Zejména z terénního pozorování.
- dusík (~produktivita), světlo, vlhkost, pH, teplota, kontinentalita.
- použití Ellenbergových čísel - výhody a nevýhody. Spolehlivost údajů,
podmíněnost typem vegetace
- četnost druhů jednotlivých Ellenbergovských optim - některé ekologické
skupiny jsou v Evropě vzácné.
- Gradienty jsou skoro cokoliv, co má vliv na vegetaci, ale některé jsou obzvlášť
důležité: produktivita a disturbance. Jsou důležité zejména tím, že jsou obecné
(určující pro všechny ekologické systémy). To pro "speciální" gradienty
neplatí.
- Modelování
- Interakce mezi druhy
- Uvnitř trofické úrovně:
- kompetice. Nejčastěji studované interakce (lze hezky ukázat v kultuře,
zajímavě teoreticky traktovat, její teoretická analýza vede ke rovnovážným
stavům)
- facilitace. Spíš přehlížená, ale důležitá zejména v podmínkách nízké
produktivity.
- Mezi trofickými úrovněmi:
- Predace/herbivorie. (Nejsou-li vidět, neznamená, že jsou důležité).
Polyfágové a oligofágové. Typické vlivy predace na vegetaci na ekologické
a evoluční škále.
- Parasitismus.
- Mykorhiza. Jaké typy, jaké houby, co poskytují (voda, P)
- Soil feedbacks. Interakce s mikrobiálním společenstvem (často druhově
částečně specifičtí mutualisti a paraziti).
- Opylovací a rozšiřovací mutualismy. Koevoluce s tvarem květu.
- Role interakcí závisí na použité škále (viz dále).
Gradienty produktivity a disturbance jako klíčové ekologické
gradienty. .
- Produktivita a její smysl. Množství (strukturní) biomasy za jednotku
času. Rozdíl mezi strukturní biomasou a vázaným uhlíkem. Horské rostliny a
produktivita na délku sezóny. Zda brát v úvahu jen přítomné druhy, nebo všechny
druhy. Měření přímo nebo pomocí proxy proměnných.
- Co podmiňuje produktivitu: Dostatek vody, dusíku a fosforu. Rozdíl mezi
dusíkem a fosforem. Limitace světlem je skoro vždycky sekundární.
- Změny podél gradientu produktivity: podzemní (symetrická) vs. nadzemní (asymetrická)
kompetice, dostatek uhlíku vs. dostatek dusíku, investice vždy do struktur,
které umožňují získat limitující zdroj (živiny v málo produktivních systémech,
světlo v hodně produktivních systémech). R/S poměr.
- produktivita a vertikální struktura vegetace. Epifyty, liány.
- Měnící se role kompetice a facilitace a herbivorie podle gradientu produktivity.
- Kompetiční interakce mezi jedinci a druhy. Málo druhově specifická.
- Facilitace a produktivita prostředí: co dělají rostliny v nepříznivých podmínkách.
Podobně jako komeptice je druhově nespecifická. Ekologický Alleeho efekt.
- Herbivorie. Roste podle gradientu produktivity. Connell-Janzenova hypotéza.
- Herbivorie má největší vliv, pokud ovlivňuje zejména dominantu. Proč.
- Příklady, jak herbivorie určuje složení společenstev. Pastva. Trávy a kopytníci
(společná evoluce, savany). Byl by dnes v Evropě bez působení člověka les?
Pastviny a prasata (Gratiola officinalis, Marsilea)
- Hmyzí herbivoři: gradace, cyklicita. Typicky zasahují dominanty.
- Další biotické interakce (mykorhizy, opylovači).
- Produktivita a species pool: Centrifugální organizace společenstev.
- Disturbance: typ, škála, význam. Disturbance v teoretické ekologii
(mortalita) vs. disturbance ve vegetační vědě (odstraňování biomasy).
- Parametry disturbance: frekvence, velikost, intensita, prediktabilita.
- Důležitý paramter je vlastně čas od poslední disturbance
- Role šíření (v čase nebo v prostoru - viz dále)
- Jak se mění vegetace podle gradientu disturbance: mozaika plošek různého
sukcesního stáří (průměrně tím mladší, čim disturbance intenzivnější/větší/frekventovanější
- Negativní vztah mezi velikostí/intenzitou disturbance a její frekvencí (příklad
požáry.)
- Jak vypadají rostliny podle gradientu disturbance: velikost semen, výška,
rychlost růstu. Záleží na typu disturbance: odlnost proti požárům, odolnost
proti sešlapu, odolnost proti zaplavení.
- Jak člověk organizuje sběr dat, chce-li se něco dozvědět o bottom-up
mechanismech.
- Funkční vlastnosti druhů
- Funkční vlastnosti rostlin (traits): klíčové parametry ekologie druhů
- Jaké traity (výběr), jaké vlastnosti ovlivňují. Hard traits vs. soft
traits.
- Vlastnosti semen a rozšiřování: velikost semen (co s sebou nese), počet
semen na jedince, šiřitelnost
- Vlastnosti růstu: leaf-economy spectrum. SLA (specific leaf area), LDMC
(leaf dry matter content), LNC (leaf nitrogen content). Relativní rychlost
růstu.
- Výška a související vlastnosti (dřevnatost, velikost listů, velikost semen,
doba života)
- Vlastnosti klonálního/vegetativního růstu
- Další funkční vlastnosti: asociace s dalšími organismy (opylovači, mykorhiza,
šíření semen)
- Jaké jsou výhody a nevýhody zkoumání funkčních vlastností: univerzalita,
ekologický význam snadno měřitelných patametrů, srovnatelnost mezi geograficky
a floristicky vzdálenými oblastmi.
- Databáze funkčních vlastností: BiolFlor, LEDA, CLOPLA, TRY.
- PFT (plant functional types)
- PFT a predikce reakce vegetace na změny vnějších faktorů. Dálkový průzkum
Země. Predikce reakcí na změny prostředí (např. globální oteplení...)
Funkční vlastnosti druhů. Strategie a růstové formy
rostlin. Funkční vlastnosti (traits) druhů ve společenstvech. Funkční
a fylogenetická struktura vegetace.
- Strategie a syndromy vlastností u rostlin.
- Trade-off: nikdo nemůže dělat všechno dobře. Energetická a biomechanická
omezení vs. Evoluční omezení.
- Důležité věci, v nichž se rostlinné druhy liší: Interakce se sousedními
jedinci, šíření, vztah ke gradientům prostředí, zejména ke gradientu produktivity.
- Strategie jsou užitečné pro srovnávací ekologii pokud (1) druhů je moc a
mnohé si jsou podobné, (2) druhy nejsem schopen dobře rozlišit, (3) srovnání
je třeba činit na tak velkých oblastech, že jednotlivé podoblasti jsou biogeograficky
odlišné.
- Strategie jsou syndromy (mnoha) funkčních vlastností.
- Strategie rostlin: hlavně srovnání mezi druhy (potenciál chování), nikoli
mezi jedinci (skutečné chování). Nicméně v některých případech i intraspecifická
variabilita může být velká (třeba Persicaria amphibia).
- Strategie nejsou disjunktní, spíš konce kontinua.
- r-K kontinuum: vztah k dynamice prostředí
- Gradienty produktivity a disturbance: C-S-R strategie.
- Zobrazení trojúhelníkem předpokládá buď, (1) že žádná rostlina není schopna
růst za vysokého stresu a disturbance, (2) tradeoff mezi reakcí na disturbanci
a stress. (je něco z toho pravda?)
- Jaké vlastnosti jsou favorizovány u rostlin režimem disturbancí (rychlý
růst relativně k dynamice disturbancí, dobré šíření v časne nebo prostoru)
a velkou produktivitou (rychlý růst relativně k sousedům)
- Nevýhody CSR systému: agregátní osy, obtížně získatelná data z jiných oblastí
- Westoby: LHS systém (specific Leaf area, Height, Seed mass). Snadno
získatelná data, vztah k CSR systému.
- Růstové formy - produktivita prostředí, klima (víc v ekologii rostlin; není
předmětem této přednášky). Raunkiaerův systém podle umístění přezimovacích
orgánů: fanerofyty, hemikryptofyty, geofyty, therofyty, chamaefyty. Role sezónnosti
klimatu. Vztah k LHS systému.
- Guilds u rostlin. Guilds obecně: skupiny funkčně podobných
koexistujících druhů, lišicí se svou nikou.
- Alpha (koexistují na jednom místě) a beta guilds (koexistují
na gradientu): role heterogenity vnějších podmínek, prostor je jak nositelem
interakcí, tak gradientů prostředí.
- Co jsou nikové osy k dělení. (Produktivita a disturbance jsou vždycky v
prostoru.)
- Funkční vlastnosti druhů a struktura společenstev
- Funkční vlastnosti rostlin (traits): klíčové parametry ekologie druhů
(např. velikost semen, SLA? výška, ale mnoho dalších)
- Struktura společenstev z hlediska vlastností (traits). Jak vypočítat
- vážený průměr pokryvností/abundancí, nebo jen průměr přítomných druhů?
- Průměrná hodnota vlastností druhů ve společenstvu (je typicky funkcí prostředí)
- Rozptyl hodnot druhů v jednom společenstvu:
- funkční overdispersion: druhy jsou si v hodnotách funkčních vlastností
dál než odpovídá náhodě (signál mezidruhové kompetice/nikové diferenciace?
nebo mikrostanovištní diferenciace). Jaké příčiny mohou podmiňovat: niková
diferenciace, mikrostanovištní diferenciace, facilitace
- funkční underdispersion: druhy jsou si v hodnotách funkčních
vlastností blíž než odpovídá náhodě (signál selekce na určitou konkrétní
hodnotu: silný filtr stanoviště, nebo kompetice o několik málo zdrojů).
Jaké příčiny mohou podmiňovat: habitat filter, resource competition.
- jak vymezit "náhodnost" - závisí na vlastnostech druhů ve
species poolu - jak vymezit species pool je slabina většiny studií
disperse funkčních vlastností (a fylogenetické disperse)
- Použití znalosti strategií a traits při studiu vegetace, krajiny
a prostředí. Struktura vegetace v termínech strategií a růstových forem. Formační
klasifikace vegetace.
- Fylogenetická struktura společenstev.
- Příbuznost (rostlinných) druhů: druhy nejsou vzájemně nezávislé jednotky,
ale některé si jsou vzájemně příbuznější než jiné.
- Dostupnost fylogenetických dat z různých typů molekulárních studií.
- Příbuznost znamená často i podobnost. Všechny trávy mají něco společného.
Fylogeneticky staré vs. fylogeneticky mladé vlastnosti. Ekologie rodu Potamogeton
vs. rodu Veronica.
- Příbuznost může sloužit jako proxy pro podobnost (když nevíme jak
podobnost měřit, protože všechny vlastnosti měřit nejde). Zatímco studium
strategií a funkčních vlastností předpokládá, že jsme sami schopni identifikovat
důležité směry rozdílů mezi druhy, ve fylogenetické analýze žádný takový předpoklad
není - jen předpoklad, že fylogenetická blízkost a funkční podobnost nejsou
nezávislé.
- Phylogenetic overdispersion: druhy ve společenstvu jsou si méně příbuzné,
než odpovídá náhodě. Phylogenetic underdispersion: druhy ve společenstvu
jsou si více příbuzné, než odpovídá náhodě. (Jak se ta náhoda pozná - species
pool.)
- Darwinova hypotéza a fylogenetická disperse. Koexistence na jednom místě
vs. společenstva na gradientu - první může vést k overdispersion (protože
blízké druhy jsou si funkčně podobnější, tudíž se pravděpodobněji kompetitivně
vyloučí), druhá k underdispersion (protože blízké druhy jsou si funkčně
podobnější v reakci na onen gradient, a tudíž se pravděpodobněji vyskytují
v jeho stejné části).
- Jsou dobré doklady pro fylogenetickou vázanost funkčních vlastností? Ellenbergovy
hodnoty (Prinzing), váha semen, výška, SLA
Vegetace a historicko/evoluční (top-down) procesy
- Druhové složení společenstva: Migrační a evoluční bariéry. Triviální tvrzení:
ve společenstvu může růst jen to, co se tam může dostat z (nejbližšího) okolí.
Tento soubor (species pool) je dále filtrován lokálními (bottom-up)
procesy.
- Produktivita a druhové složení: centrifugální organizace společenstev -
rostoucí intenzita filtru (zejména kompetice) podle gradientu produktivity.
- Species pool hypothesis. Možná role lokálních interakcí je
daleko menší, než by člověk myslel. Pokud je tomu tak, tak nejdůležitější
pro složení společenstev je to, jaké druhy mají možnost se tam vyskytovat
(a to je určeno migrací a speciací).
- Problém je v tom, že species pool je jen soubor toho, co roste v
lokálních společenstvech (trochu kruhový argument). Lze proto obtížně identifikovat.
Přesto moc důležitý pojem (postihuje právě migrační a evoluční/speciační efekty)
- Jak lze rozlišit:
- Teoretický přístup: Saturace Typ I a Typ II.
- Jak podrobněji identifikovat species pool a jeho vliv na druhové
složení:
- Jak stanovit species pool pro různá společenstva. Příklady z
alvarů a Krkonošských luk. Je vhodné pro vymezení species poolu brát
v úvahu ekologické podmínky a ekologické nároky druhů? Použití Ellenbergových
čísel.
- Empirický přístup: rozklad variability v počtu druhů. Co nelze vysvětlit
lokálními faktory (pokud mám postižen dobře jejich efekt), je asi efekt
species pool.
- Empirický přístup: výsevy.
- Empirický přístup: testy pro jednotlivé druhy - výsevy atd. jak poznat,
co mám vysévat?
- Je výsev skutečně testem migračního omezení? (všechno domigruje všude, ale
trvá to - a mnohdy se prostředí mění o hodně rychleji. Vlastní migrace se
měří dost špatně.)
- Problém časové škály - extrémní roky (viz pojednání o klimatu).
- Čím extrémnější, tím vzácnější (stoletá voda). Zima 1928, 1947, jaro 1976.
Sarothamnus scoparius.
- Migrace/šíření v prostoru.
- Migrace: šíření a schopnost se uchytit. Schopnost se uchytit: dokončit životní
cyklus.
- Šíření druhů v prostoru. Probíhá stále: rychlosti, omezení.
- Šíření: typy šíření, cílené (živočichové, voda) a necílené (vítr) vektory.
Ztracené diaspory, počet vs. velikost tradeoff.
- Long-distance dispersal. Ostrovy. Havaj: 1x za 30000 let - celkem
<300 imigračních událostí (Lobeliaceae). Nově vzniklé ostrovy v
krajině: přehrady (Rozkoš u České Skalice: 1 druh za rok), lesy (ancient
forests), luční stanoviště (mj. transport zvířaty, transhumance).
Reidův paradox.
- Šířící křivky, jejich rozdíly, koncová část křivky rozhoduje o četnosti
migrace ("krátká" část často určuje lokální procesy souvisejícící
s regenerací).
- Obtížné měření šíření (krátká část snadná, ale říká nám málo o té dlouhé,
která je ta důležitá; pro dlouhou je typicky málo dat).
- Něco lze zjistit pomocí molekulárních markerů (selektivně neutrální "alely"),
ale interpretace zjištěných genetických podobností není jednoznačná (spousta
předpokladů, odlišení migrace pylu a semen, atd.).
- Strategie rostlin a migrace:
- adaptace na migrace v čase: Velikost semen a dormance.
- adaptace na migrace v prostoru. Velikost a šiřitelnost semen.
- Metapopulační dynamika.
- Selekce na migrační schopnost (vodní rostliny), proti migrační schopnosti
(bezkřídlý hmyz na ostrovech).
- Migrační a ekologické hranice rozšíření druhů (velká otázka fytogeografie).
Jak je rozlišit.
- Fytogeografie střední Evropy. Rozdíly na úrovni druhů a rodů. Poloostrovy.
Glaciální historie, ekologická omezení, nedokončené migrace. Průsečík severních,
jižních, východních a západních vlivů - v kterém území to není pravda?
- Struktura flóry z hlediska migračních procesů. Archeofyty a neofyty.
- Invasní druhy jako model procesů probíhajících v souvislosti s migracemi.
Překonání migrační bariéry (člověkem, ale nemusí být). Zavlečené, naturalizované,
invazní. Ten's rule.
- Invaze/dramatické změny areálů v minulosti: buk a další v postglaciálu.
- Přičiny úspěchu invazních druhů: populační růstová rychlost (to zahrnuje
i schopnost kompetice), šiřitelnost. Změny krajiny lidskou činností. Kde jsou
invazní druhy obzvlášť úspěšné.
- Postinvazní evoluce. Jiné stanoviště, genetický drift, reproduktivní isolace,
hybridisace, kontakty odlišných subpopulací ze starého areálu.
- Ostrovy jako model migračních bariér - a o těch migrace jsou. Habitat
islands.
- Ostrovní biogeografie. Formalizace migrační bariér a species poolu. Proč
je tak důležitá.
- Změna počtu druhů ~ imigrace - extinkce. Imigrace a extinkce jako nutné
důsledky počtu druhů přítomných na stanovišti.
- Imigrace ~ (Pool - počet druhů stávajících). Saturace.
- Extinkce ~ počet druhů.
- Rovnováha v ostrovní biogeografii. Dynamická rovnováha: obrat druhů.
- Neutrální modely (~všechny druhy jsou ±stejné). Víc v ekologii společenstev.
- Evoluce/speciace.
- Migrace a evoluce/speciace. Rozdíly a podobnosti.
- Speciační procesy a species pool.
- Na čem speciace závisí. Modely speciace (bodová, rozštěpení). Alopatrická
a sympatrická.
- Vývoj reprodukční bariéry. U rostlin hojné skokové události: Polyploidie,
hybridizace a apomixe.
- Autogamie. Malé populace.
- Postinvazní evoluce: proč. Jiné stanoviště, genetický drift, reproduktivní
isolace, hybridisace, kontakty odlišných subpopulací ze starého areálu.
- Acidofytní a kalcifytní vegetace v Evropě a jejich druhová bohatost. Na
jiných kontinentech neplatí nebo není tak silná (Species-area v minulosti?).
Další podobné příklady.
- Četnost druhů je často funkcí četnosti stanovišť v krajině (v minulosti).
Druhová bohatost vápníkem bohatých a vápníkem chudých stanovišť v Evropě (glaciální
step, která převažovala po celý Pleistocén, byla vápníkem bohatá). Fosilní
species-area relationship. Závislost počtu druhů na nadmořské výšce,
počty druhů na S a J hemisféře.
- Rozmístění optim druhů podle důležitých gradientů prostředí. Rovnoměrné,
nerovnoměrné, specialisté, generalisté. Evoluce optim je důsledek nějaké četnosti
stanovišť (v minulosti).
- Změna počtu druhů ~ speciace - globální extinkce. Rovnováha v evoluci/speciaci.
Opět: speciace a extinkce jako nutné důsledky počtu druhů, ale závislosti
jsou odlišné.
- Extinkce ~ počet druhů. (to je stejné)
- Speciace ~ Počet druhů stávajících (?). Závislost na ploše/počtu jedinců.
- Fytogeografie světa. Rozdíly na úrovni čeledí a řádů. Kontinentální historie.
- Co určuje rozdíly ve velikosti areálů, a areálové hranice obecně. Limity
prostředí, nebo nedokončené migrace?
Základní literatura.
Druhová diversita a související jevy.
- Počet druhů jako primární parametr vegetace (připomenout mnohorozměrnost.)
- Rozložení druhových četností jako další parametr. Jakým způsobem měřit četnost
(počet jedinců, biomasa, další postupy - viz další přednášky)
- Rank-abundance diagrams. Strmost poklesu křivky jako míra vyrovnanosti.
- Různé typy rozložení (lognormální, logseries, geometrická) - je záležitost
speciální přednášky. O čem může vypovídat. Kdy patterns mohou vypovídat
o procesu/mechanismu.
- Diversita, definice diversity, měření. Dvě složky indexů diversity: počet
druhů, vyrovnanost jejich četností. Proč má cenu je uvažovat společně.
- Rarefaction - jak se mění počet druhů při podvýběru ze vzorku, nebo
zmenšujícícm se vzorku. Jak souvisí diversita s velikosti vzorku - sampling.
- Kolik je vzácných druhů. Raunkiaerův zákon. Jak se to mění s velikostí vzorku.
Jak se to pozná v Rank-abundance diagrams
- Indexy diversity: Projekce mnohorozměrného prostoru do jedné dimense. Projekce
je vždy ztráta informace: Co člověk považuje za důležité.
- Počet druhů - je také index diversity, ale neobsahuje informaci o vyrovnanosti.
- Shannonův index - informační obsah souboru druhů. Informační obsah jedince
druhu je dán jeho frekvencí (kolik rozhodnutí potřebuju k jeho zjištění
- dětská hra "hádej na co myslím"). Váží hodně počet druhů.
- Simpsonův index - pravděpodobnost, že v náhodném setkání se potkají dva
jedinci stejného druhu. Technicky to je index koncentrace dominance - teprve
jeho převrácená hodnota nebo doplněk do jedničky je index diversity. Váží
víc vyrovnanost.
- Čistý index vyrovnanosti. Neobsahuje informaci o počtu druhů. Normalizovaný
Shannonův index, normalizovaný Simpsonův index, speciální indexy.
- Funkční význam diversity. Complementarity effect, sampling effect.
- Alfa diversita a beta diversita: první příblížení, poučený pohled (škály).
Gama diversita.
- Beta diversita: měření: indexy podobnosti (Jaccard, Sorensen), beta = gama
- alfa, beta = gama / alfa
- Diversita a škála: velikosti jedinců - na jaké škále působí kompetitivní
vyloučení?
- Gradienty diversity v lokálních až globálním měřítku.
- Produktivita: unimodální v malém měřítku (proč: Oksanenova hypotéza,
další příčiny), rostoucí ve velkých měřítkách
- disturbance: unimodální - intermediate disturbance hypothesis
- teplota (zeměpisná šířka): rostoucí
- Škála v prostorovém měřítku a škála ve funkčních parametrech. Jedinec-populace-společenstvo
jedné trofické úrovně-trofická síť-ekosystém neodpovídá nutně škále ve velikostech
(Funkční ekosystém s trofickou sítí může být trs mechu na skále.)
Struktura vegetace v prostoru: heterogenita prostředí a
fysická struktura krajiny
- Horizontální struktura vegetace: horizontální struktura faktorů, které ji
podmiňují. Nejtypičtější parametr vegetace - nápadné gradienty.
- Korespondence vegetace a prostředí: dvě složky: fyziologická konstituce
druhu a struktura prostředí
- Fyziologická konstituce druhu. Viz úvodní přednáška.
- Struktura prostředí: několik složek.
- Struktura prostředí (1): Četnost stanovišť jednotlivých typů. Všechny
části gradientu nemusí být v přírodě stejně četné (teď je řeč o současnosti).
Příklady: pH v rašeliništích (pufrační rovnováhy huminových kyselin a hydrogenuhličitanu),
nadmořská výška (hory mají menší plochu než nížiny)
- Pattern v prostoru - výsledek procesů (viz minulé přednášky) a struktury
krajiny: netriviální záležitost (Příklad rozšíření vápenců v Čechách ve vztahu
k nadmořské výšce). Obsazenost ideálního mnohorozměrného prostoru (kombinace
všech možných vlastností stanovišť) skutečnými stanovišti.
- Vztah rozmístění optim druhů a pattern ve vegetaci: kontinuum/diskontinuum.
- Existence identifikovatelných společenstev závisí nejen na rozmístění optim,
ale i na četnostech stanovišť: pokud jsou některá stanoviště vzácná (gradient
je nespojitý), je vegetace taky nespojitá, bez ohledu na to, jak vypadá rozložení
optim podle ideálních gradientů.
- Struktura prostředí (2): Heterogenita prostředí ve fysickém prostoru
- důležité gradienty ve fyzickém prostoru a jejich povaha/strmost/linearita.
- Není totéž jako předcházející bod - ten se týká strmosti v abstraktním prostoru
všech stanovišť, bez ohledu na jejich fyzické sousedství.
- Korespondence vegetace a prostředí: kontinuum a diskontinuum ve fysickém
prostoru: skoková změna prostředí, spojitá změna prostředí.
- Katéna. Souvislost s geomorfologií (a dynamickými procesy v geomorfologii
- transport materiálu, živin, vody). Zonace.
- Ekotony. Ekotonový efekt. Procesy: dotyk dvou odlišných prostředí, samostatné
třetí prostředí. Záleží na nárocích organismu, který zkoumám. Lemová a plášťová
společenstva.
- Struktura prostředí (3): Prostorové rozmístění jednotlivých typů: migrační
a podobné bariéry
- Struktura krajiny. Nejjednodušší případ: dva typy jednotek krajinné mozaiky
("černá" a "bílá"). Souvislé objekty: patches. Stavové
proměnné: podíl "černých", velikost, počet a propojenost jednotek
(výroba majonézy).
- Závislost velikosti největšího souvislého objektu a počtu objektů na frekvenci
jednoho typu jednotky (např. "černé"): fázový přechod, náhodný model.
Perkolační teorie.
- Velikost největšího souvislého objektu, počet objektů a podíl jednotek krajinné
mozaiky ve skutečných krajinách. Nenáhodné modely.
- Konektivita. Role konektivity v migracích - kdy to je důležité a kdy ne
(stepping stones vs. dálkové šíření - které je důležitější). Rychlost
migrace. Koridory - smysl a nesmysl.
- Sběr dat pro studium prostorové struktury vegetace:
- vždy musí spojovat zápis vegetace (viz další přednášky) s přesnou lokalizací
(souřadnice)
- transekty: výhody a nevýhody. (Isotropie a anisotropie). Mají se plochy
dotýkat a nebo ne?
- data ve čtvercové síti: výhody a nevýhody.
- mapy
- Geografické informační systémy (GIS): mapa propojená s databází. Základní
možnosti GIS (plochy a počty polygonů, překrytí map - různé atributy, změny
v čase).
Struktura vegetace v prostoru: jeden a více druhů
- Horizontální a vertikální struktura vegetace. Čím jsou dány. Čemu se říká
pattern.
- Vertikální struktura vegetace: patrovitost, odlišnosti patrovitosti, příčiny
patrovitosti, niky pro živočichy i rostliny. (více: Ekologie rostlin, biomy).
Patrovitost pod zemí. Některé disciplíny studují jen některá patra (proč).
- Horizontální struktura vegetace: horizontální struktura faktorů, které ji
podmiňují.
- Pattern jednoho druhu. Co se tak označuje.
- Extrémní případy: Shlukovitost, pravidelnost. Jak veliké jsou shluky?
- Referenční ("nulové") pattern: Poissonovský bodový proces.
Posice jednoho každého bodu (=jedince) je zcela nezávislá na přítomnosti všech
ostatních bodů (např. souřadnice generované generátorem náhodných čísel).
Shlukovitost a pravidelnost jsou odchylky na opačné strany.
- Příčiny. Odchylky od Poissonovského bodového procesu jsou důsledkem nějakých
procesů probíhajících ve vegetaci.
- Heterogenita prostředí (nepříliš zajímavé, ale často komplikuje život,
protože nelze jednoduše vyloučit)
- Omezené šíření (klonální, generativní): heterogenita v čase (ještě se
nestihly našířit všude).
- Prostorově omezená mortalita (disturbance)
- Negativní interakce mezi jedinci: vnitrodruhová konkurence (vede k pravidelnému
pattern)
- "Sociologické pattern": podmíněné interakcemi mezi jedinci
různých druhů.
- Funkční význam pattern: rostliny modifikují své prostředí. jsou-li seskupené,
o to víc. Ekologičtí inženýři. Struktura a vztahy mezi jedinci.
- Kdy patterns mohou vypovídat o procesu/mechanismu. Obecně: jedno
pattern může být důsledkem mnoha různých procesů. Jeden a týž proces
často může vést k různým patterns.
- Jak se toho vztahu metodicky dobrat. Dobré hypotézy/nápady. Advocatus
diaboli: lze vymyslet jinou příčinu daného pattern? Jakým pokus/sběr
dat by bylo třeba založit pro rozlišení mezi těmito mechanismy?
- Jak se studuje horizontální struktura vegetace/pattern na úrovni
jednoho druhu: je třeba sbírat data v transektech nebo čtvercových sítích.
Mnoho technik postaveno na srovnání ploch lišících se velikostí (např. tak,
že se data sbírají na malých plochách, jež se dotýkají a je možno je při analýze
spojovat) nebo jejichž vzdálenost je známa.
- Sběr dat pro studium pattern na úrovni jednoho druhu:
- souřadnice všech jedinců (jen málokdy technicky možné - např. stromy)
- čtverce rozmístěné v porostu (jak rozmístit?)
- čtverce plně pokrývající plochu.
- Jak se studuje horizontální struktura vegetace/pattern na úrovni
jednoho druhu:
- klasická pattern analysis: poměr rozptylu a průměru (variance/mean
ratio) v závislosti na velikosti plochy. Pro Poissonovský bodový proces
je poměr rozptylu a průměru roven jedné, je menší než jedna pro pravidelnost,
větší než jedna pro shlukovitost (na dané velikosti plochy!)
- autokorelace, autoregrese. Korelace počtu (pokryvnosti, přítomnosti)
druhu v dané (malé ploše) s počtem (pokryvností, přítomností) druhu v
ploše vzdálené o x (= posuv, lag). Toto zkoumat pro různá
x a vynést hodnotu korelace proti x. Autokorelogram. Jak
vypadá a co říká. Kladná korelace znamená shlukovitost na dané úrovni,
záporná pravidelnost.
- metody postavené na vzdálenosti k nejbližšímu sousedovi, srovnání ke
vzdálenosti k sousedovi od náhodného bodu. K-funkce, L-funkce (pracují
se souřadnicemi jedinců)
- shlukovitost/pravidelnost závisí na měřítku. Součástí analýzy pattern
je také zjištění, na jakém měřitku je pattern nejsilnější. Zkoumání
buď plochami o různé velikosti, nebo autokorelogramem.
- Pattern více druhů.
- Positivní (agregace) a negativní (segregace) vztah.
- Příčiny agregace a segregace druhu:
- mezidruhová kompetice
- heterogenita prostředí (nepříliš zajímavé, ale často komplikuje život,
protože nelze jednoduše vyloučit)
- migrační omezení (vč. např. klonální růst)
- mutualismus
- bioticky generovaná heterogenita /jeden druh mění podmínky, jimiž umožňuje
výskyt jiného druhu
- Data o agregaci nelze bez dalšího použít jako výpověď o tom, že některý
z těchto procesů působí.
- Jak se zjišťuje: plochy o dané velikosti.
- Kvalitativní data (přítomnost/nepřítomnost): konstrukce frekvenční tabulky
a výpočet míry závislosti v této tabulce (převažuje hlavní diagonála - agregace,
převažuje vedlejší diagonála: segregace), phi koeficient, test nezávislosti
(chi2) ve frekvenční tabulce.
- Kvantitativní data: korelační koeficient. problém nulových políček
- Jiné postupy: Bodové plochy, vzdálenost k nejbližšímu sousedovi. Srovnání
vzálenosti intraspecifické vs. interspecifické.
- Agregace/asociace závisí na měřítku, na němž jej pozorujeme (lag,
velikost "boxu" či plochy). Analogie pattern jednoho druhu. Příklad
asociace druhů na bultech a šlencích: od negativní asociace mezi všemi druhy
(je-li plocha tak malá, že se tam vejde málo individuí) k positivní mezi jednotlivými
šlenkovými druhy a negativní mezi šlenkovými a bultovými druhy (je-li plocha
velikosti bultu) , až k positivní mezi všemi (protože jsou vázány na společný
biotop rašeliniště).
- Základní literatura. Greig-Smith 1983, Mueller-Dombois & Ellenberg 1974,
Dale 1999, Allen & Starr 1982
Struktura vegetace v prostoru: škály a měřítka.
- Jednotky (v čase, v prostoru, ve složitosti). Čemu se říká škála.
- Lineární a logaritmická škála: rozdíly a podobnosti. Přímá úměra. Co je
vidět na které a kdy je která užitečná. Pšenice a vynálezce šachu.
- Smysl logaritmů. Makroskop. Pohyb na logaritmické škále odpovídá zoom-in/zoom-out.
Co je přímá úměra v logaritmickém grafu. Exponenty jsou bezrozměrné, nezávisí
na použitých jednotkách: "magická čísla". Jednoduché příklady z
geometrie. Logaritmus jako univerzální jednotka.
- Identifikace meřítek, na nichž je význačná nenáhodnost (shlukovitost u jednoho
druhu, asociace/segregace u více druhů) je důležitá informace: na tomto měřítku
se něco zajímavého děje.
- Identifikace zajímavých jevů závislých na škále: agregace (pattern analysis)
- Spousta procesů se mění v závislosti na měřítku, protože některé procesy
působí jen v omezeném rozsahu škál.
- Velikost jedinců
- interakce mezi jedinci mají omezený dosah
- rostoucí role species pool s rostoucí škálou
- další...
- Některé závislosti jsou univerzální, a na měřítku nezávisí, nebo jen málo.
To je zajímavý.
- Species-area závislost: jedna z universálních závislosti v ekologii.
Interpretace sklonu (násobek počtu druhů při znásobení plochy - čím větší,
tím rychleji přibývají druhy s rostoucí plochou) a úseku na ose Y (počet druhů
na ploše jednotkové velikosti).
- jak vypadá: nejmenší sklon u arbitrárních ploch uvnitř souvislé vegetace,
větší u přirozeně vymezených jednotek (ostrovy), největší u biogeografických
oblastí, hodnoty exponentu. Vztah hodnoty exponentu a beta diversity, koeficientu
a alfa diversity.
- Alfa, beta a gama diversita a Species-area závislost.
- Agregace druhů (a související beta diversita) a species-area závislost.
Čeho může být agregace druhů důsledek (viz výše).
- jak uchopit heterogenitu - musí být "přes škály": fraktální dimense.
Fraktály jsou objekty s neceločíselnou dimensí. Jak se zjistí fraktální dimense:
box counting method (jsou i lepší, ale logika je podobná), sklon závislosti
frekvence na velikosti plochy. Soběpodobnost (zoom-in, zoom-out
nepřinese žádnou změnu). List kapradiny jako příklad z terénu. Krajina, říční
systém. Závislost log(frekvence) ~ log(1/block size). Zakřivení v této závislosti
znamená zajímavé pattern.
- Příčiny.
- měnící se počet jedinců (statistická závislost, "nulový model").
Při konstantní densitě je počet jedinců funkcí plochy.
- heterogenita prostředí ovlivňuje agregaci. Heterogenita prostředí se
mění s velikostí plochy.
- imigrace/extinkce. Plocha ovlivňuje obé, a to hlavně u ostrovů, ale
i u uměle vymezených ploch. Pozor: Species-area závislost zdaleka
není nutně důsledek ani důkaz ostrovní biogeografie
- speciace/extinkce na kontinentální škále (vede k nejstrmějšímu sklonu).
Speciace větší na velkých plochách (alopatrie)
- Data: dobrá na malých plochách (cíleně sebrané čtverce) a na velkých plochách
(flóry území). Velmi špatná na středních plochách (hektary, km2)
- Species-area na úrovni celé Země: trifázický průběh (rychlejší -
lokální příčiny, heterogenita prostředí; pomalejší - uvnitř biogeografické
oblasti; rychlejší - mezi biogeografickými oblastmi).
Dynamika vegetace
- Studium časových změn ve vegetaci: omezení dané pozorovacím oknem (málo
dlouhodobých dat)
- Chronosekvence. Srovnání ploch v různém sukcesním vývoji (např. různých
fázích po požáru). Netestovatelné předpoklady: výchozí podmínky byly stejné,
podmínky během sukcese byly stejné. Přesto nejčastější způsob sběru dat.
SFT (space-for-time substitution - deformace pozorovacího
okna)
- Longitudinální data: trvalé plochy. Spolehlivější data, ale obtížně
sebratelná (málokterá časová řada je delší než několik dekád).
- Nepřímá historická data: paleoekologie a podobné postupy. Přírodní archívy
(rašeliniště, vápnité sedimenty ap.) Problém: obvykle velmi špatné prostorové
rozlišení (ale např. vývoj rašelinišť z makrozbytků poskytuje časové i
prostorové rozlišení). Problém uchování.
- Nepřímá historická data: lidské archívy (obrazy, popisy, mapy). Opakované
fytocenologické snímky. Staré flóry a herbáře (problém rozlišení v prostoru).
- Synchronní a diachronní interpretace vegetace. Katéna a sukcesní řada jako
dva možné pohledy.
- Sukcese: patterns
- primární: vývoj půdy, migrace diaspor
- sekundární: bez vývoje půdy, (aspoň některé) diaspory zpravidla přítomny
- Sukcese: mechanismy
- vývoj abiotického prostředí (facilitační, toleranční, inhibiční model
- rozdíl mezi primární a sekundární). Typicky půda, ale nejen (mikroklima).
Plant-soil feedbacks.
- rozdíl v růstových rychlostech zúčastněných druhů - niková diferenciace
podle časového okna.
- Vlastnosti druhů v sukcesi: primární rozdíl v populační růstové rychlosti.
Koreláty populační růstové rychlosti (generativní, přežívání, lokální expanse)
- Disturbance a sukcese. Rejuvenace.
- Blokované sukcesní stadium, zpětné vazby s disturbancí (např. požár).
- Disturbance z hlediska společenstva, disturbance z hlediska krajiny.
- Sukcese v krajině: gap dynamics. Regenerační dynamika boreálního,
temperátního a tropického lesa.
- Dynamika krajinné struktury: změna plochy jednoho typu, změna pattern
(velikost, počet a propojenost jednotek). Prostoro-časová dynamika, prostoročasová
korelace.
- Vztah ke klasifikaci společenstev: "měřítko v čase". Species-area
závislost v čase.
- Pozorovací okno pro studium dynamiky. Grain a extent na časové
ose.
- Vztah časové a prostorové škály procesů i pozorování. (v logaritmickém grafu).
Čas a prostor nelze rozumně oddělit.
- Sekulární sukcese: interakce dynamiky ekosystémů se změnami klimatu. Sukcese
lesa probíhá na srovnatelné časové škále.
- Vývoj středoevropské vegetace v Holocénu. Působící faktory: klimatické změny
(teplota, srážky). Dynamika živin v Holocénu (a minulých interglaciálech).
- Šíření dřevin, Refugia, jejich geografické rozmístění, Reidův paradox.
- Napojení na historii člověka. Mesolit, neolit, doba bronzová, ... středověk...
20. století. Rozsah bezlesí a jeho vývoj, míra zásahu do krajiny, typická
společenstva provázející člověka. Původ synanthropní flóry, původ druhů bezlesých
stanovišť. Archeofyty. Invazní druhy. Plošný rozsah a typ bezlesých stanovišť.
- Historické efekty na složení dnešní vegetace:
- migrační efekty (rovnováha a nerovnováha). Thymus pulegioides
a osídlení doby bronzové. "Historical pattern effects". Rozšíření
druhů bezlesých stanovišť. Dřeviny a byliny šířené člověkem.
- ekologické efekty: změna podmínek stanoviště v závislosti na jeho historii
(vegetace pod středověkými hrady).
- Středověk a dnešní vegetace.
- Základní literatura.
Popis vegetace a sběr dat o vegetaci
- Zápisy o vegetaci, proč a jak. Zápisy jsou základními informačními jednotkami
o vegetaci.
- Základní vodítka pro rozhodování: (i) proč chci data o vegetaci sbírat -
otázka, kterou chci studovat, (ii) sbírám je jen pro sebe, nebo chci, aby
byla šíře využitelná? V druhém případě jsem víc omezen (shoda s daty jiných
lidí), takže mohou být méně vhodná pro konkrétní problém. Obě spolu souvisí.
- "Fytocenologické snímky s.s." jsou typem zápisu. Víceméně standardizovaný
sběr dat pro komunikaci, práci s databázemi a (Braun-Blanquetovskou) klasifikaci.
- Již výběr ploch je interpretace.
- Výběr území. Je také interpretace/subjektivní rozhodnutí. Praktická
kritéria, vztah k otázce, která mě zajímá (např. dobrá representace gradientů,
které chci studovat).
- Umístění ploch.
- Náhodný výběr. Nezbytný pro odhady četností a podobných parametrů, ale
není nezbytný pro zjištění závislostí mezi více parametry (regrese model
I). Špatné pokrytí vzácných typů
- Systematický výběr (špatné pokrytí vzácných typů, ale dobré pokrytí
větších ploch - první zákon v geografii: všechno se sobě podobá, ale bližší
věci jsou si podobnější). Náhodný a systematický lze kombinovat (systematicky
vybrané body, náhodná odchylka kolem nich)
- Stratifikovaný výběr. Identifikace důležitých gradientů abiotického
prostředí a priori. Umístění snímků v rámci strat: náhodné, systematické,
kombinace. Úspěch je závislý na identifikaci gradientů, které jsou skutečně
důležité. Zatímco náhodný a systematický mi mohou dát informaci o podílu
jednotlivých (a posteriori identifikovaných) vegetačních typů v území,
zde to je naopak.
- Preferenční výběr: (i) neformalizovaná stratifikace území, (ii) lokální
rozhodnutí kam umístit. Poskytují často dobrou informaci o variabilitě
vegetace v území, ale lze je obtížně statisticky analyzovat. Závislost
na terénní zkušenosti badatele větší. Role interpretace při sběru dat
je v tomto případě velká. Výhody a nevýhody cíleného (subjektivního, preferenčního)
sběru dat. Pokrytí vzácných typů vegetace (např. vázaných na specifická
prostředí) vs. representativnost souboru pro celé území.
- Velikost plochy.
- Na plochách různých velikostí jsou vidět různé jevy.
- Grain vs. extent. Grain (zrno): nejmenší měřítko, na
němž moje metodika umožňuje identifikovat nenáhodnost. Extent (rozsah):
největší měřítko, na němž moje metodika umožňuje identifikovat nenáhodnost.
Jak grain a extent omezují naši možnost vidět procesy na jiných
škálách.
- Grain vs. extent omezují to, co jsem schopen ve vegetaci vidět.
- Pojem observation window. Rozhodnutí, jaké procesy/jevy se odehrávají
"mezi" společenstvy a jaké "uvnitř" společenstva. Vztah
k grain a extent.
- Příklad: disturbance a škála. Je disturbance vnitřní nebo vnější faktor?
Rovnovážný a nerovnovážný stav. Jak pravděpodobnost disturbance může/nemusí
záviset na stavu společenstva - je to vnější nebo vnitřní faktor (oheň)
- Je to arbitrární definice, ale důležitá, a spousta věcí na ní závisí. Proč
není zcela libovolná: praktické požadavky, vegetace sama vnucuje škálu (příklad
lesostepní panonské vegetace: skupina stromů-lem-step odděleně vs. mosaika
jako jednotka).
- "Minimiareál". Je funkcí této arbitrární definice. Nelze odvodit
z tvaru species-area závislosti, ale přesto má praktický smysl: vyjadřuje
chápání "společenstva" badatelem. není objektivní vlastnost vegetace,
ale záležitost interpretace.
- Velikosti plochy v různých typech vegetace. (velikost jedinců, počet druhů.
Species-area závislost ve fytocenologických datech.) Jak se obvykle
snímkuje ta či ona vegetace.
- Výběr druhů pro zápis: zápis druhů vyšších rostlin, ale co jsou druhy
a co jsou vyšší rostliny. (Grain a extent v taxonomické rovině.)
Cévnaté rostliny, mechorosty. Jemnost taxonomických kategorií: apomiktické
skupiny (Rubus, Taraxacum, Limonium - také záleží na tradici v příslušné
zemí a taxonomické komunitě; důležitá otázka: liší se ekologicky nebo geograficky?).
Graminae diversae ve starých fytocenologických datech. Práce ve floristicky
nedokonale známých oblastech: tropy.
- Patrovitost a zápis informací o ní. Celkové pokryvnosti.
- Hodnocení kvantity/četnosti druhů: proč jsou četnosti důležité (viz
rozložení četností). K čemu jsou dobré údaje o kvantitě druhů (různý důraz
v různých klasifikačních systémech, bioindikace).
- Odhadové techniky. Stupnice četností druhů: Braun-Blanquetova, rozšířená
Braun-Blanquetova, Domin-Hadačova. Kdy má případně cenu si vymyslet stupnici
vlastní.
- Výhody jemnějších a hrubších stupnic. Přesnost v různých částech stupnice
- kdy to je jak důležité (k čemu to je).
- Vážení rozdílů mezi stupni - transformace dat. Obvykle monotónní konkávní
funkce.
- Kvantitativní sběr dat o četnosti: frekvence, point-quadrat, biomasy
(přímé i nepřímé), počty jedinců, fotografické techniky.
- Kdy jsou žádoucí jemnější informace. Maxima sběratele dat: přesnost techniky
záznamu musí být větší než očekávané rozdíly - platí v čase (trvalé plochy)
i v prostoru (vegetační snímkování).
- Zápis dat o prostředí (těch jednoduchých).
- Přesná poloha, souřadnice (GPS), datum (souřadnice v čase), popis polohy
(archivní význam), velikost zkusné plochy
- Neformalizovatelné poznámky o stanovišti (půda, vodní režim), sklon,
orientace (výpočet potenciální přímé radiace), nadmořská výška, patrovitost
vegetace
Zásady zpracování dat o vegetaci: obecné principy a numerické
techniky
- Zpracování dat o vegetaci: najít podobnosti mezi zápisy a zápisy sdružit
podle těchto podobností. Jakým způsobem definovat podobnosti. Dogma vegetační
analýzy: Podobnosti v druhovém složení a nic jiného.
- Jak měřit podobnost mezi vegetačními zápisy. Kvalitativní data: Sørensenův
a Jaccardův index. Logika obou indexů. (podobnost mezi zápisy je podobný koncept
beta diversitě.)
- Kvantitativní data: Eukleidovská vzdálenost. Podobnost vs. vzdálenost (jedno
obráceně škálovaná, "převrácená", hodnota druhého). Standardizovaná
eukleidovská vzdálenost.
- Transformace kvantitativních dat: smysl, obecné postupy.
- Standardizace dat: po druzích, po snímcích. Jaký je význam obou. Kdy je
vhodné je provádět.
- Matice párových podobností/vzdáleností mezi snímky. Je třeba mnohorozměrného
prostoru k zachycení kompletní informace.
- K zjednodušení tohoto mnohorozměrného prostoru je třeba se rozhodnout o
vzájemném vážení jednotlivých druhů vzájemně a vážení kvantitativních hodnot
- Vážení druhů: je informace nesená všemi druhy stejná? To je věc názoru (neexistuje
objektivní kritérium) a záleží především na tom, co chceme zhodnocením vegetace
říci. Interpretace často postavena na šíři ekologické amplitudy druhu - specializované
druhy nesou víc informace. Jak amplitudu zjistit - typicky je k tomu třeba
mít ještě další (větší) soubor - jinak jde o kruhový argument. Proto se používá
méně v numerické klasifikaci, více v curyšskomontpellierské klasifikaci.
- Vážení kvantitativních hodnot: jsou rozdíly v početnosti u vzácných druhů
jinak významné?
Ordinační techniky
- Ordinační prostor: jak promítnout matici podobností mezi zápisy do dvourozměrného
prostoru s minimální deformací? Každá projekce/deformace je postavena na rozhodnutí,
co jsou důležité (tj. ty, jež se podle možnosti nemají deformovat) a méně
důležité (deformovatelné) vlastnosti zápisů. Vhodný kompromis.
- Ordinační prostor: současné nalezení podobností mezi druhy a mezi stanovišti.
- Ordinace: explicitní konstrukce ordinačního prostoru a projekce do nejdůležitejších
směrů floristické variability.
- Ordinační diagram, umístění snímků a druhů.
- Bray-Curtisova ordinace, PCA (principal components analysis, analýza
hlavních komponent). Postavena na lineárních korelacích mezi druhy.
- Lineární a unimodální techniky. Techniky postavené na vážených průměrech:
corespondenční analýza (reciprocal averaging), DCA (detrended correspondence
analysis, DECORANA). Výhody DCA.
- Jakým způsobem interpretovat osy v ordinačních diagramu: jde o podobnosti
v parametrech prostředí nebo ne? Rozdíly mezi lineárními a unimodálními technikami.
- Kontinuum a diskontinuum ve ordinačním prostoru (srv. Kontinuum a diskontinuum
ve fysickém prostoru dříve.)
- Obecněji. posice hlavních os není dána je "objektivními" gradienty
ve vegetaci, ale taky četností zápisů v jednotlivých typech vegetace.
- Je kontinuum důsledkem špatného pokrytí prostoru faktorů prostředí nebo
má svůj důvod ve vegetaci? ("špatné pokrytí faktorů prostředí":
existují všechny teoreticky očekávané kombinace?).
- Existence kontinua je empiricky zjistitelná věc. Korelace mezi druhy, skupiny
korelovaných druhů. Rozhodnutí jak moc (korelací) je dost.
Klasifikace vegetace: formalizované techniky
- Numerická klasifikace vegetace.
- Klasifikace jako problém. Proč je tolik vegetační vědy věnováno klasifikaci.
Praktická (mapy) a teoretická (mít pořádek ve věcech) potřeba klasifikace.
- Klasifikace: diskretizace ordinačního prostoru. Podle čeho rozhodovat. Kritéria
pro klasifikaci.
- Klasifikovat lze ( a může mít smysl) i v případě, že objekty netvoří jasně
vymezené celky: klasifikace barevného spektra.
- Algoritmy klasifikací: aglomerativní a divisivní, hierarchické a retikulátní,
monothetické a polythetické.
- Příklady možných algoritmů aglomerativní klasifikace (často velký vliv na
výsledek): single linkage, complete, UPGMA
- Divisivní klasifikace jsou v obecnosti obtížně proveditelné pro velký počet
možností - neřešitelné výpočetní potíže (počet možností roste exponenciálně
s počtem objektů).
- Heuristické techniky. TWINSPAN (two way indicator species analysis),
vychází z ordinace stanovišť a druhů, tj. klasifikuje podle důležitých gradientů
floristického složení. (blízký intuitivnímu přístupu).
- Současná klasifikace druhů (parametrů) i zápisů (objektů). Bloková tabulka.
- Věrnost a její definice.
- Supervised and unsupervised classification.
- Jaké předpoklady jsou pro klasifikaci nutné, jaké předpoklady se používají,
jak se testují.
- Metodologická výbava. Programy pro klasifikaci a ordinaci. CANOCO (ter
Braak & Šmilauer), PC-Ord (McCune), Syn-Tax (Podani), další. Velké statistické
balíky (S-plus, SPSS, SAS).
- Numerické metody: rozhodovací kroky. Transformace dat (kvantita vs. kvalita
je také transformace), standardizace, míra podobnosti, použitý klasifikační-ordinační
algoritmus. Subjektivita vs. objektivita výsledku.
- Klasifikace vs. ordinace. Metodický přístup vs. tvrzení o struktuře vegetace:
ne nutně je jedno předpokladem druhého. Klasifikaci je možné dělat i v kontinuální
vegetaci (ale je to trochu násilné a heterogentita jednotek bude příliš velká
relativně vůči jejich vzdálenosti), ordinaci je možné dělat i ve vegetaci
diskrétní. Ordinace je obecnější přístup. Nicméně výpovědní hodnota velmi
dlouhých gradientů je obecně nízká.
- Individualistický a community přístup. Je třeba community
přístup pro to, aby bylo možné zkoumat nějaké jevy na úrovni společenstva?
Úroveň společenstva má smysl i tehdy, pokud společenstva nejsou ostře ohraničené
celky.
- Základní literatura. Kent a Coker.
Zásady Curyšsko-Montpellierské klasifikace vegetace
- Formální (numerická) vs. induktivní klasifikace vegetace. V které fázi analýzy
se provádí interpretace objektu.
- Numerická klasifikace vs. formalizovaná klasifikace.
- Klasifikace snímků do fytocenologického systému: floristický princip - klasifikace
vegetace je postavena na floristických kritériích a ničem jiném. (to je znak
většiny klasifikací vč. numerických). Ale: Vážení druhů: různé druhy mají
různou výpovědní schopnost o prostředí. Proto je třeba klasifikaci postavit
na těch druzích, jejichž výpovědní síla je velká (Pozn. jak toto řeší numerické
techniky? - korelace skupin druhů).
- Identifikace "důležitých" druhů: terénní zkušenost, kvantitativní
techniky (není možné zcela, klasifikace je vždy dvoustranná). Korelace druhů
a prostředí je předpoklad Curyšsko-montpellierské klasifikace.
- Pojem věrnosti (kruhový argument, ale to neznamená, že není použitelný:
nějaká výchozí klasifikace musí existovat nezávisle na věrnosti). Klasifikace
je vždy dvoustranná: objektů i druhů.
- Charakteristické druhy, diferenciální druhy, indikační druhy.
- Fytocenologický systém: hierarchie jednotek postavená (alespoň teoreticky)
na skupinách taxonů o různých ekologických amplitudách. Je to abstrakce: málokteré
dva druhy jsou ekologicky zcela shodné. Čím menší území, nebo ekologicky bližší
jednotky, tím víc se druhy sobě vzájemně ekologicky podobají.
- Charakteristické/diferenciální druhy na různých úrovních. Existence druhů
o různých amplitudách je předpoklad hierarchického systému.
- Zásady sestavení fytocenologických tabulek: řazení druhů a snímků, frekvence,
hlavičky. Konvenčně druhy-proměnné v řádcích a objekty-snímky ve sloupcích;
transponovaná datová matice. Jednotlivé snímky, synoptické tabulky, četnost,
pokryvnost. Řazení druhů: nahoře informačně bohaté, níž informačně chudé.
- Úrovně fytocenologického systému. Třídy, řády, svazy, asociace. Konstrukce
jmen syntaxonů.
- Syntaxon: obecná jednotka fytocenologického systému (skupina porostů podobného
floristického složení).
- Floristicky vymezené (třída: kombinace floristických a formačních kritérií),
ale nelze podat obecnou definici syntaxonu určitého ranku (svazy v různých
třídách jsou vymezeny na základě odlišných kritérií, stejně jako druhy v různých
rodech). Jaké jednotky vyšší než třída.
- Hierarchický systém umožňuje klasifikaci jen do vyšších jednotek: deduktivní
metoda.
- Společenstva různých tříd často mají odlišná typická měřítka (standardizovaná
velikost snímku).
- Geografická dimense: stabilita fytocenologického systému v závislosti na
geografickém (a ekologickém) měřítku. Geograficky se mění kombinace faktorů
prostředí i ekologické nároky druhů. Lokální a regionální klasifikace.
- Vegetace jednoho území vs. syntéza jednoho typu vegetace z většího území.
Problém spojování souborů různých autorů (protože interpretace už v terénu).
- Univerzální systém společenstev je asi nedosažitelný. Přesto má klasifikace
velký praktický smysl.
- Fytocenologická nomenklatura. Kód fytocenologické nomenklatury (inspirace
taxonomií, princip typu). Nomenklatura - postavena zásadně na jménech druhů.
- Kritika Curyšsko-Montpellierské klasifikace: subjektivní, techniky nedostatečně
formalizovatelné. Role "let učednických". Provázejí ji od počátku,
ale přístup osvědčil značnou životaschopnost. Spory a kritiky jsou často nedorozumění
(protože v textech není všechno).
- Výhody: otevřený, hierarchický, poměrně flexibilní, poměrně snadno metodicky
zvládnutelný.
- Fytocenologické databáze: statisíce/milióny snímků shromážděných během několika
dekád: informace o ekologii i dynamice. Přes nesoustavnost sběru není lepší
informace o (středoevropské) vegetaci. Jaké otázky je možné zodpovědět pomocí
databází (rozšíření, korelace mezi druhy, otázky vyšších řádů). Má to smysl,
pokud data jsou nenáhodně sbírána?
- Turboveg, Cocktail, Juice.
- Použití fytocenologického systému: Ellenbergova čísla, bioindikace. Kdy
je na místě (interpretace historických údajů v termínech prostředí), kdy jsou
lepší přímo měřené hodnoty. Závislost indikačních hodnot na území: západo-východní
gradient, korelace ekologických faktorů. Co to je xerothermní a horská vegetace.
- Vegetační mapy. typy vegetačních map, Co lze vyčíst z vegetačních map.
- Jiné intuitivní klasifikační systémy. Lesnická typologie.
- Geobotanické mapy.
- Předpokladem mapování je (nějaká) klasifikace (formační mapy): mapovací
jednotky. Interpretace kontinuit.
- Interpretace vegetace pro geobotanické mapy:
- aktuální vegetace: měřítko v prostoru (mosaiky), měřítko v čase, rozlišení
jednotek
- rekonstrukční vegetace: bod v čase, evidence?
- potenciální vegetace: největší podíl interpretace; jaké faktory zachovat
a jaké faktory vyloučit
- Jaká informace lze vyčíst z geobotanických map.
- Geobotanické mapy v ČR a jinde.
- Mapy rozšíření druhů. Jaká informace se z nich dá vyčíst.
Zdroje informací
- Bibliografické zdroje, knihy, časopisy, databáze. Jak v nich hledat.
- Pomocné vědy: co dělají, co poskytují a literatura o nich.
- Mapy pomocných disciplín: geologické mapy, klimatické mapy, klimadiagramy
- Geobotanická pracoviště v ČR
- Základní literatura o vegetaci ČR a střední Evropy. Viz speciální přednáška.
- Přehledy vegetace a společenstev různých zemí.
Metodologické příručky
- Allen TFH & Starr TB (1982). Hierarchy. Perspectives for ecological
complexity. University of Chicago Press. Kniha o analýze škál v ekologii.
Velmi vtipná, i když někdy čtenář neví, proč se o věci zrovna mluví.
- Dale MRT (1999) Spatial pattern analysis in plant ecology. Cambridge University
Press. Přehled současných technik pro analýzu prostorové struktury vegetace.
- Greig-Smith P. (1983). Quantitative plant ecology. Blackwell. Klasická
učebnice analýzy prostorové struktury vegetace.
- Jongman, R. H. G., C. J. F. ter Braak, and O. F. R. van Tongeren, editors.
1987. Data Analysis in Community and Landscape Ecology. Pudoc, Wageningen,
The Netherlands.
- Kent M., Coker P. (1992) Vegetation description and analysis. A practical
approach. Metodická příručka sběru a zpracování vegetačních dat.
- Legendre P. and Legendre L. (1998) Numerical ecology. Elsevier. Trochu
matematicky orientovaný, ale přehledný a srozumitelný průvodce běžnými technikami
analýzy vegetace a klasifikace společenstev.
- Jan Lepš, Petr Šmilauer. 2003. Multivariate Analysis of Ecological Data
using CANOCO. Cambridge University Press. Z dílny kvantitativní ekologie
na Jihočeské univerzitě, vychází z programu CANOCO, ale v záběru podstatně
širší.
- McCune B., Grace J.B., and Urban, D.L. Analysis of Ecological Communities,
MjM Software Design, 2002. Vychází z použití programu PC-ORD na analýzy
vegetačních dat.
- J. Moravec a kol.: (1994) Fytocenologie. Původní monograficko-učebnicová
práce českých autorů Botanického ústavu AV ČR, vycházející z velmi úspěšné
české geobotanické školy šedesátých a sedmdesátých let. Místy poněkud strádá
svou přílišnou vázaností na curyšsko-montpellierskou fytocenologickou školu.
- Mueller-Dombois D., Ellenberg H. (1974) Aims and Methods of Vegetation Ecology.
Wiley. Starožitný, ale kupodivu stále velmi čtený a prodávaný text
o vegetační vědě. (To ale neznamená, že od té doby se nic neudálo!)
- R.H. Okland 1990: Vegetation ecology: theory, methods and applications
with reference to Fennoscandia. Sommerfeltia Supplement 1. 233 pp. Trochu
bibliofilie, ale velmi pěkný a nepovrchní popis technik numerické ekologie.
- Wildi O. (2010). Data Analysis in Vegetation Ecology. John Wiley.
Práce o jednotlivých druzích
- Ellenberg, H., Weber, H.E., Düll, R., Wirth, V. & Werner, W. (2001):
Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica 18, 3. Auflage.
Knižní podoba známých Ellenbergových čísel (jsou také k disposici v různých
formách elektronické podoby).
- J.P. Grime, J.G. Hodgson a R. Hunt (1988): Comparative plant ecology. Základní
příručka biologie běžných evropských druhů, vycházející z dat sebraných ve
Velké Británii.
- Slavík B. (1986, 1990, 1998). Fytokartografické syntézy. Mapy rozšíření
velké části druhů české flóry. Trochu utajená publikace, ale vyplatí se ji
vyhledat.
- Chytrý M. & Tichý L. (2003) Diagnostic, constant and dominant species
of vegetation classes and alliances of the Czech Republic: a statistical revision.
Fol. Fac. Sci. Natur., Univ. Masaryk. Brunensis, Biologia, 108. Kvantitativní
hodnocení vztahu jednotlivých druhů k vegetačním jednotkám v pojetí Moravce
et al. (1995).
- Jarolímek I., Šibík J. (2008). Diagnostic, constant and dominant species
of the higher vegetation units of Slovakia. Veda. Analogická publikace
pro slovenskou vegetaci.
Přehledy vegetace
- Bohn U., Gollub G., Hettwer C. (2000) Karte der natürlichen Vegetation Europas.
Bundesamt für Naturschutz. (mapová část, textová část)
- Ellenberg H. : Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen (též v anglickém překladu
jako Vegetation ecology of Central Europe) Vynikající přehled struktury
i dynamiky středoevropské vegetace s použitím curyšsko-montpellierské školy.
Vyšel v několika vydáních.
- Chytrý M., Kučera T. a Kočí M. (2001) Katalog biotopů České republiky. Agentura
ochrany přírody a krajiny, Praha. Trochu telegraficky psaný, ale v současné
době asi nejlepší přehled vegetace české republiky. (vznikl jako pracovní
materiál pro projekt NATURA 2000). Druhé vydání z roku 2010 je podstatně podrobnější.
- Chytrý M. (ed.) (2007): Vegetace České republiky 1. Travinná a keříčková
vegetace. Academia, Praha, 525 pp. Syntéza vegetace českých zemí, z plánovaných
čtyř dílů zatím vyšly tři. Základní dílo vycházející ze všech dostupných vegetačních
záznamů, shromážděných v databázi Brněnské skupiny pro studium vegetace. Ve
starší verzi k disposici též v elektronické podobě.
- R. Mikyška a kol. (1968): Geobotanická mapa ČSSR. 1. České země. Jakkoli
místy je dnes vegetace hodnocena jinak, stále kvalitní přehled přirozené lesní
vegetace českých zemí.
- J. Moravec a kol.: (1995) Červená kniha společenstev českých zemí. 2. vydání,
Severočeskou Přírodou, Litoměřice. Jakkoli místy je dnes vegetace hodnocena
jinak, stále kvalitní přehled vegetace českých zemí.
- Moravec J., Husová M., Chytrý M. & Neuhäuslová Z. (2000): Přehled vegetace
České republiky. Svazek 2. Hygrofilní, mezofilní a xerofilní opadavé lesy.
Academia, Praha, 319 pp.
- Neuhäuslová Z., Moravec J., Chytrý M., Sádlo J., Rybníček K., Kolbek J.
& Jirásek J. (1997): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky
1 : 500 000. Botanický ústav AV ČR, Průhonice.
- Neuhäuslová Z., Blažková D., Grulich V., Husová M., Chytrý M., Jeník J.,
Jirásek J., Kolbek J., Kropáč Z., Ložek V., Moravec J., Prach K., Rybníček
K., Rybníčková E., Sádlo J. (1998): Mapa potenciální přirozené vegetace České
republiky. Academia, Praha, 341 pp.
- Sádlo J. a Storch D. (2000) Biotopy České republiky. Vesmír, Praha. Populární
a čtivý, ale nikterak povrchní úvod do ekologie vegetace a stanovišť.
- Valachovič M.: Rastlinné spoločenstvá Slovenska. Veda.
Přehledy ekologie rostlin a ekologie vegetace
- M.J. Crawley a kol. (1997): Plant ecology. Druhé vydání příručky, psaný
nejlepšími světovými odborníky. Pokrývá především funkční a populační přístup
k vegetaci.
- Harper J.L. (1977): Population biology of plants. Základní shrnující
(jakkoli v jednotlivostech zastaralé, vyšlo 1977) dílo o populační biologii
rostlin.
- J. Silvertown a D. Charlesworth (2001): Plant population biology. Čtvrté,
zcela přepracované vydání základní učebnice populační biologie rostlin vč.
genetiky.
- J. Slavíková (1986): Ekologie rostlin. Jakkoli v jednotlivostech (zejména
metodických) mírně zastaralé, je to dobrý úvod do ekologie rostlin.
- van der Maarel E. (2004). Vegetation Ecology. Blackwell. Shrnující kompendium
o ekologii vegetace.
Historie vegetace a přírody
- Ložek V. (1973). Příroda ve čtvrtohorách. Academia, Praha. Originální
čtivá monografie o kvartéru a holocénu, psaná s důrazem na geologické jevy,
ale biota ani člověk nepřichází zkrátka. V jednotlivostech trochu zastaralé,
ale udánlivě se připravuje další vydání.
- Ložek V. (2007) Zrcadlo minulosti. Česká a slovenská krajina v kvartéru.
Dokořán. Soubor dílčích studií o recentní historii jednotlivých území České
republiky, s důrazem na změny bioty.
- Roberts N. (1998). The Holocene: An Environmental History. Blackwell. Velmi
hezký přehled postglaciálního vývoje přírody, s důrazem na lidský vliv na
kvartérní přírodu a metodologii sběru dat o minulosti.
- Sádlo J., Hájek P. (2005) Krajina a revoluce. Významné přelomy ve vývoji
kulturní krajiny Českých zemí. Nakladatelství Malá Skála. Esejisticky psané
pojednání o historii vegetace přírody českých zemí. Soubor několika studií
autorů pohybujících se na pomezí vegetační vědy, kvartérní/holocenní historie
a archeologie.
Skripta
- J. Jeník: Obecná geobotanika (skriptum). V jednotlivostech (zejména metodologických)
mírně zastaralé, ale stále kvalitní úvod do terénní geobotaniky.
- P. Kovář (2002): Geobotanika (Uvod do ekologické botaniky), Karolinum, Praha.
K disposici
též v elektronické podobě.
Některé důležité internetové odkazy (jen
pár základních; množství odkazů je na všech botanických serverech)
Botanické databáze a informace
Důležité botanické instituce v ČR
Zkouška
Zkouška má následující formu:
- (1) Sepsání eseje na zvolené téma.
Témata esejů jsou vypsána níže. K tématu je nezbytné si opatřit dostatek literatury,
aby Vaše pojednání bylo dostatečně informované. Esej nechť má délku 3-5 stran
(ca. 1000-1500 slov, ale počítat to nebudu, čili jak vám to vyjde). Esej je
třeba odevzdat stanovený počet dní před zkouškou (stačí elektronická forma
na adresu zde).
- (2) Krátké vystoupení (v délce 5 minut - ne více!) o tématu eseje
při zkoušce.
- (3) Obhajoba tvrzení v eseji obsažených.
- (4) Oponování eseje bližního, zkoušeného ve stejném termínu (viz
dále).
- (5) Písemná zkouška z faktických znalostí v předmětu (dvě otázky,
odpověď v očekávané délce půl až jedna stránka, možné ústní doplňující otázky).
Zkoušku vykoná ten, kdo napíše dobrý esej (kvalita se ukáže během obhajoby),
kdo dobře zodpoví otázky v tématu eseje a absolvuje úspěšně zkoušku z faktických
znalostí v předmětu.
Test:
Máš základní předpoklady stát se botanikem?
Termíny zkoušek v roce 2014:
Výsledky zkoušky v roce 2014
Témata esejů v roce 2014/15
Výběr tématu je třeba mi oznámit mailem (bez ohledu na termíny zkoušky);
téma je samozřejmě možné i později změnit, nicméně pouze za téma, jež si nenapsal
nikdo jiný.
Kurzívou označená témata jsou již obsazena
- Jak jsou v literatuře kritizována Ellenbergova čísla a jejich různá použití?
Jaké argumenty jejich kritici používají, a jak jim lze čelit?
- Jak rozhodnout správnou velikost zkusné plochy pro sběr dat pro zkoumání
vlivu pastvy na druhové složení?
- Řada taxonomických skupin ve střední Evropě (ale i jinde) je klasifikována
do jemných, laikovi často obtížně rozlišitelných taxonů (např. Hieracium,
Taraxacum, Rubus, Alchemilla). Je jejich rozlišováním užitečné při studiu
vegetace? Kdy ano a kdy ne a proč?
- Z databází fytocenologických snímků lze snadno získat informaci o tom, jaké
je fylogenetické složení jednotlivých společenstev. Jak takovou informaci
získat, a jak ji interpretovat? Jaké další informace by člověk k dobré interpretaci
zjištěných závislostí případně potřeboval a kde je sebrat?
- O čem vypovídá beta diversita vegetace a jak ji měřit? Jakým způsobem se
vypořádat s faktem, že beta diversita je vždycky závislá na měřítku, v němž
je studována?
- Jak lze použít informaci o dynamice vegetace (např. z trvalých ploch) pro
porozumění aktuální struktuře vegetace v prostoru? Jaké předpoklady při tom
člověk musí činit?
- Neexistují žádná Ellenbergova čísla pro disturbanci. Jakým způsobem se v
literatuře řeší, pokud je třeba s takovouto informací pracovat? Existují nějaké
návrhy? Navrhli byste nějaký jednoduchý způsob jak si je opatřit?
- Opakované fytocenologické snímky nejsou trvalé plochy, ale mají svoje další
omezení (dané nejistotou při opakovaném umístění, odlišným protokolem sběru
ap.) Co lze vyvodit ze srovnání starých a nových fytocenologických snímků:
diskutujte možnosti výhody a nedostatky (doložte vhodnými příklady z literatury)
- Jakým způsobem lze získat z databází fytocenologických snímků informaci
o velikosti a složení species poolu jednotlivých společenstev? V čem jsou
nedostatky takovéhoto postupu, a jak se s nimi vyrovnat? K čemu je znalost
species poolu pro jednotlivá společenstva užitečná?
- V současné době se hodne používají ke studiu vztahu rostlin a prostředí
v geografickém měřítku "species distribution models". Jaké jsou
jejich výhody a nevýhody? Jak je lze použít ke studiu složení celých společenstev?
- V literatuře se hodně mluví o funkčním významu druhové diversity. Jak takový
význam prokázat (observačně, experimentálně), jaká jsou rizika těchto přístupů.
Lze nějak shrnout dosavadní zjištění ve věci?
U každého tématu čekám, že si opatříte několik (časopisecky publikovaných)
prací na dané téma, prozkoumáte je, a budete si o nich něco myslet. Prosím mějte
na paměti, že esej není mechanické přeříkání základních zjištění oněch článků!
U témat koncipovaných jako "jak se dozvědět to a to" očekávám pořádné
zamyšlení nad všemi hlavními metodickými postupy, jejich doložení vhodnými články
z literatury, vzájemné srovnání a diskuse. Možná struktura eseje je třeba:
- Úvod, vymezení problému
- Přehled jednotlivých prací a jimi studovaných problému
- Co vyplývá ze srovnání prací
- Kritika použitých přístupů
- Citovaná literatura
Esej je třeba mi dodat nejméně stanovený počet dní před zkouškou (data specifikována
u termínu zkoušky). Každý uchazeč se musí sám domluvit s potenciálním oponentem
(který se chce dát zkoušet ve stejný termín), kterému dodá včas esej k přečtení;
oponent během zkoušky stručně zhodnotí práci a položí uchazeči nejméně tři (3)
dobré otázky. Nepovažuju za žádoucí vznik koalic "já oponuju Tobě, Ty zas
mně".
Jak napsat esej
Esej je pojednání o určitém problému. Není to vršení faktů z literatury
či přednáškových zápisků opsaných; jde spíš o to, aby autor ukázal, že si cosi
o oněch faktech a o předmětu vůbec myslí, co z nich vyplývá (proč jsou zajímavé)
a že je schopen se v tématu pohybovat. Je třeba se proto soustředit na logickou
konsistenci textu, odpovídat hlavně na otázky typu "proč", a "jak
to spolu souvisí". (Samozřejmě text musí být postaven na dobré znalosti
předmětu a literatury o něm.)
Po formální stránce je důležité, aby autor umožnil čtenáři sledovat myšlenkový
tok eseje a umožnit mu prozkoumat, zda autor uvažuje správně; je proto velmi
nevhodné odkazovat na fakta/úvahy, které jsou při čtení nedostupné. Protože
zpravidla jde o jeden poměrně přesně vymezený problém, je třeba text směrovat
spíš do hloubky než do šířky (je-li text zbytečně široký, znamená to, že adept
neví, co o vlastním problému napsat) - je to svým způsobem etuda na dané téma.
Znalost literatury zpravidla slouží jako odrazový můstek; pokud cílem eseje
není "kritická review" (tj. kontraposice různých názorů na tutéž věc
vyslovených různými autory), je citované literatury zpravidla méně. (Není-li
však žádná, budí to dojem, že autor sice může umět logicky uvažovat, ale nečte
literaturu k tématu, čili neví, jakým směrem má své kvalitní úvahy vésti.)
Poznámka ke stylu. Zkušenost praví, že pojem esej je zatížen neblahým
působením učitelů češtiny na středních školách. Ti (zřejmě mocně ovlivněni eseji
Otokara Březiny či koho) vedou žactvo k tomu, že esej je navýsost literární
útvar, kde žák musí ukázat své stylistické mistrovství. Toto mistrovství je
typicky měřeno jako množství stylistických kudrlinek a neobvyklých slov na jednotku
textu. To v textu, který má sloužit ke sdělení nějakého vědeckého zjištění,
působí minimálně nepatřičně. Troufám si říci, že pro styl eseje platí všechna
pravidla o stylistice jiných vědeckých textů (zejména že v jednoduchosti je
síla); vzor O.B. nechť je následován pouze v (asi skutečně nečetných) případech,
které si toho obzvlášť vyžadují.
Domovská stránka